Ein Organell mit getrennten Räumen
Die Fotosynthese läuft im Chloroplasten ab. Membranen teilen ihn in Reaktionsräume (Kompartimente), in denen verschiedene Teilreaktionen nebeneinander ablaufen. Auch isoliert bleiben die Thylakoide arbeitsfähig — darauf beruht die HILL-Reaktion.
- Hülle:zwei Membranen (äußere und innere Hüllmembran) umschließen den Chloroplasten.
- Stroma:flüssige Grundsubstanz mit Enzymen, DNA und Ribosomen — Ort des Calvin-Zyklus.
- Thylakoide:flache Membransäckchen; in ihrer Membran sitzen Chlorophyll und die Fotosysteme.
- Grana:geldrollenartige Stapel von Thylakoiden, verbunden durch Stromathylakoide.
- Thylakoidinnenraum:abgeschlossener Raum im Inneren der Thylakoide — hier wird Wasser gespalten und H⁺ angereichert.
- HILL-Reaktion:Isolierte Thylakoide setzen im Licht O₂ frei, auch ohne CO₂ — sofern ein Elektronenakzeptor vorhanden ist (Robert Hill, 1937).
- DCPIP:blauer Redoxfarbstoff als künstlicher Elektronenakzeptor; nimmt er zwei Elektronen und zwei H⁺ auf, wird er zum farblosen DCPIPH₂.
- Variablen:unabhängig: Licht (hell/dunkel); abhängig: Entfärbung, gemessen als Extinktion bei 600 nm; konstant: Temperatur, Menge an Thylakoiden und DCPIP.
- Kontrollansätze:im Dunkeln, mit gekochten Thylakoiden, DCPIP ohne Thylakoide — jeweils bleibt die Lösung blau.
- Deutung:Chlorophyll ist ein lichtsensibles Redoxpigment: Nur im Licht gibt es Elektronen ab, und diese werden aus dem Wasser nachgeliefert.
Kompartimente: Zwei Hüllmembranen umschließen das Stroma (Ort des Calvin-Zyklus); in der Thylakoidmembran sitzen Chlorophyll und Fotosysteme, im Thylakoidinnenraum werden Wasser gespalten und H⁺ angereichert.
Grana: Stapel von Thylakoiden, verbunden durch Stromathylakoide.
HILL-Reaktion: Isolierte Thylakoide setzen im Licht O₂ frei, auch ohne CO₂, wenn ein Elektronenakzeptor vorhanden ist.
DCPIP: Blauer künstlicher Elektronenakzeptor; reduziert wird er farblos.
Licht treibt Elektronen an
Die Primärreaktionen (lichtabhängige Reaktionen) laufen an der Thylakoidmembran ab. Sie wandeln Lichtenergie in chemische Energie um: NADPH + H⁺ und ATP.
- Anregung:Licht regt Chlorophyll im Reaktionszentrum von Fotosystem II (PS II) und Fotosystem I (PS I) an; es gibt je ein energiereiches Elektron ab.
- Fotolyse:PS II ersetzt seine Elektronen aus Wasser: \(\ce{2 H2O -> O2 + 4 H+ + 4 e-}\). Der Sauerstoff wird frei.
- Elektronentransport:Die Elektronen wandern über eine Elektronentransportkette in der Membran von PS II zu PS I und werden dort erneut angeregt.
- NADP⁺-Reduktion:Auf der Stromaseite wird NADP⁺ mit zwei Elektronen zu NADPH + H⁺ reduziert.
- ATP-Bildung:Beim Elektronentransport entsteht zusätzlich ATP — wie, zeigt 2.2.4.
Tippe im Chloroplasten auf den markierten Ausschnitt, um die Thylakoidmembran zu sehen. Stelle die Lichtstärke ein und starte mit ▶ oder gehe mit „1 Schritt“ vor — mit der Tastatur auf der Zeichnung: → Schritt, Leertaste Start/Stopp, ↑/↓ Lichtstärke. Achte auf die Zähler unten.
Halte fest: Für jedes O₂ werden zwei Wassermoleküle gespalten und vier Elektronen über PS II und PS I zum NADP⁺ transportiert — es entstehen zwei NADPH + H⁺. Ohne Licht steht der Elektronenfluss still.
Herleitung:PS II entzieht dem Wasser Elektronen — der freigesetzte Sauerstoff stammt aus dem Wasser.
Für ein Glucosemolekül braucht der Calvin-Zyklus 12 NADPH + H⁺, also 24 Elektronen.
Die 24 Elektronen gelangen über PS II, die Transportkette und PS I zum NADP⁺.
Zusammen mit den 18 ATP für den Calvin-Zyklus ergibt sich die Bruttogleichung der Primärreaktionen.
Energetisch betrachtet (Z-Schema): Die Elektronen müssen vom Wasser zum NADP⁺ „bergauf“ transportiert werden.
- Redoxpotenzial:Maß dafür, wie leicht ein Redoxpaar Elektronen abgibt — je negativer, desto stärker das Reduktionsmittel.
- Bergab:Elektronen fließen freiwillig nur zum positiveren Potenzial und geben dabei Energie ab — am Cyt-b6f-Komplex für den H⁺-Transport.
- Bergauf:Von H₂O/O₂ (+0,82 V) zu NADP⁺/NADPH (−0,32 V) sind es 1,14 V bergauf — dafür braucht es zwei Lichtanregungen: P680 → P680*, P700 → P700*.
- P680⁺:Nach der Elektronenabgabe ist P680⁺ (≈ +1,1 V) ein so starkes Oxidationsmittel, dass es dem Wasser Elektronen entzieht.
Primärreaktionen: Lichtabhängige Reaktionen an der Thylakoidmembran wandeln Lichtenergie in chemische Energie (NADPH + H⁺ und ATP) um.
Ablauf: Licht regt PS II und PS I an; PS II ersetzt Elektronen aus Wasser (Fotolyse, O₂ wird frei); die Elektronen laufen über die Transportkette zu PS I und reduzieren NADP⁺ zu NADPH + H⁺.
Z-Schema: Der Weg von Wasser (+0,82 V) zu NADP⁺/NADPH (−0,32 V) liegt „bergauf“ und braucht zwei Lichtanregungen.
\(\ce{12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P_i ->[Licht] 6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP}\)
Allgemeine Hinweise
O₂ kommt aus dem Wasser
Nicht aus dem CO₂: Gibt man Algen Wasser mit dem Isotop ¹⁸O, enthält der abgegebene Sauerstoff ¹⁸O.
Im Z-Schema ist oben negativ
Die Potenzialachse steht Kopf: Negative Werte stehen oben. „Bergab“ heißt zum positiveren Potenzial — nur diese Richtung läuft freiwillig.
Innen und außen trennen
Wasserspaltung und H⁺-Anreicherung: im Thylakoidinnenraum. NADPH und ATP: im Stroma, wo der Calvin-Zyklus sie nutzt.